Хромосомная теория наследственности

История открытия

Механизм сцепленного наследования изучил и описал выдающийся американский биолог-эволюционист, генетик, эмбриолог Томас Хант Морган. Он сформулировал основные положения хромосомной теории наследственности.

Морган базировался на работах своих коллег-предшественников — биологов, генетиков, физиологов. В их числе:

• Грегор Мендель, сформулировавший основные законы наследования (1866 г.),

  

  2.7K

  Законы МенделяЧитать →

• Иван Чистяков, наблюдавший распределение генетического материала между ядрами растительной клетки (1874 г.),

• Оскар Гертвиг, пришедший к выводу, что ядро несет наследственную информацию (1875 г.),

• Эдуард Страсбургер, наблюдавший деление ядер у растений и сделавший вывод, что деление клеток происходит одинаково (1875 г.),

• Эдуард ван Бенеден, наблюдавший мейоз и установивший, что часть наследственной информации передается организму от одного родителя, а часть — от другого (1883 г.),

• Генрих Вальдейер, который ввел термин «хромосома» (1888 г.),

• Теодор Бовери (1902 г.) и Уильям Сеттон (1903 г.), самостоятельно, независимо друг от друга сделавшие вывод о том, что гены находятся в хромосомах.

С 1909 года Томас Хант Морган вместе со своими соотечественниками, учёными-генетиками Кэлвином Бриджесом, Альфредом Стёртевантом и Германом Мёллером проводил эксперименты с плодовой мушкой дрозофилой. В ходе экспериментов учёные выявили механизмы сцепленного наследования и кроссинговер — способ их нарушения.

В 1915 году Морган опубликовал итоги своей работы, длившейся несколько лет, а впоследствии сформулировал теорию хромосомного наследования.

Ключевые термины

Группа сцепления — совокупность всех генов, которые локализованы в одной хромосоме, вследствие чего наследуются совместно или сцепленно.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме.

Полное сцепление — такой тип наследования, при котором гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе.

Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Кроссинговер — процесс обмена участками хромосом в профазе первого деления мейоза.

Некроссинговерные гаметы — гаметы, в процессе образования которых не произошел кроссинговер.

Рекомбинация — перераспределение генетического материала родителей, в результате чего у потомков появляются новые сочетания генов, определяющие новые сочетания признаков.

Рекомбинанты — организмы, полученные в результате рекомбинации.

Морганиды — единицы измерения расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме. Одна морганида равна 1% кроссинговера. Названа так в честь Моргана, открывшего явление генетического сцепления.

170.4K

Какая профессия тебе подходит? Узнай за 10 минут!

Получи больше пользы от Skysmart:

• Подготовься к ОГЭ на пятёрку.

• Подготовься к ЕГЭ на высокие баллы.

• Записывайся на бесплатные курсы для детей.

• Решай задания в бесплатном тренажёре ЕГЭ.

Опыты Моргана

Для своих опытов Томас Хант Морган выбрал плодовую мушку дрозофилу (Drosophila melanogaster) из-за её короткого жизненного цикла, большого количества потомства и четырёх пар хромосом, что упрощало наблюдение за наследственными изменениями.

Раз в две недели при температуре +25°С дрозофила приносит многочисленное потомство. Внешне самка и самец различаются тем, что самец имеет брюшко меньше и темнее. Всего у дрозофил 88 хромосом в диплоидном наборе. При этом мушки легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Морган проводил опыты в лаборатории Колумбийского университета. Он скрещивал мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей тёмное тело и зачаточные крылья. В первом поколении получились гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья. Ген, определяющий серую окраску тела, доминирует над геном, отвечающим за тёмную окраску тела, а ген, отвечающий за нормальное развитие крыльев, доминирует над геном, обусловливающим недоразвитость крыльев.

При проведении анализирующего скрещивания самки гибрида 1-го поколения с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически должны были получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Но в потомстве преобладали особи с признаками родительских форм: 41,5% — серые с нормальными крыльями и 41,5% — тёмные с зачаточными крыльями. Только небольшая часть мушек имела отличное от родителей сочетание признаков: 8,5% — тёмные с нормальными крыльями и 8,5% — серые с зачаточными крыльями. Получение таких результатов было возможным только в случае, если гены, которые отвечают за окраску тела и форму крыльев, были соединены между собой.

Так выяснилось, что гены образуют группы сцепления, то есть гены одной группы наследуются сцеплено, а гены разных групп — независимо. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Морган сделал предположение, что гены локализованы на хромосомах.

Группы сцепления разрушаются при кроссинговере, когда происходит обмен участками гомологичных хромосом в профазу первого деления мейоза.

Если гены, отвечающие за окраску тела, и гены, отвечающие за длину крыльев, локализованы в одной хромосоме, то при скрещивании должны были получиться две группы особей, которые повторяют признаки родительских организмов, потому что организм матери должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и ab, а организм отца — один тип ab. Тогда в потомстве должны были образоваться группы особей с генотипами AaBb и aabb. Но в потомстве появились в небольшом количестве особи с перекомбинированными признаками, то есть с генотипами Aabb и aaBb.

Это объясняется механизмом образования половых клеток — мейозом. В профазе первого деления мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, в этот момент происходит обмен участками. Однако в результате кроссинговера в части клеток происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и aB, поэтому в потомстве образуются 4 группы фенотипов. Так как кроссинговер происходит при образовании малой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1. В результате получаются гибридные особи с иным сочетанием признаков, чем у родителей, — рекомбинанты.

Новое

Что такое мейозЧитать →

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Так, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев, как и тёмной окраски тела и зачаточных крыльев у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

Основные положения хромосомной теории наследственности Моргана

• Гены, которые отвечают за наследование признаков, находятся в хромосомах.

• Гены в хромосоме расположены в линейной последовательности, каждый ген имеет своё место в хромосоме — локус.

• У различных хромосом неодинаковое число генов, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

• Аллели генов занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

• Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, то есть наследуются сцепленно (совместно), вследствие чего происходит сцепленное наследование некоторых признаков. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом данного вида (у гомогаметного пола) или на один больше (у гетерогаметного пола).

• Сцепление нарушается в результате кроссинговера (перекрёста) — процесса обмена участками хромосом в профазе первого деления мейоза, частота которого прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме (поэтому сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами).

• Для каждого биологического вида характерен определённый набор хромосом — кариотип.

Благодаря экспериментам Моргана стало понятно, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются сцепленно, попадая в одну гамету, то есть два признака всегда наследуются вместе. Это явление назвали законом сцепленного наследования признаков.

Значение открытия Моргана

Хромосомная теория наследственности Томаса Ханта Моргана принесла революционные изменения в понимание генетики.

• Опыты Моргана привели к созданию первых генетических карт, на которых гены были расположены в хромосомах в определенном порядке.

• Открытие сцепленного наследования и кроссинговера показало, что гены на одной хромосоме могут быть перераспределены, что приводит к генетическому разнообразию.

• Работы Моргана положили начало современной эре генетики и молекулярной биологии, позволив ученым понять, как гены контролируют развитие и функционирование организмов.

• В начале XX века ученым было известно о роли хромосом в наследовании, в 1909 году датский генетик Вильгельм Йоханнсен ввел термин «ген», были выявлены половые хромосомы и способы передачи наследственной информации.

В 1933 году Томас Хант Морган был удостоен Нобелевской премии за большой вклад в медицину и физиологию, а именно за его работу о роли хромосом в процессах наследования.

Примеры решения генетических задач

Задача № 1

Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными генами, расположенными в одной хромосоме. Гены полностью сцеплены.

Какова вероятность родить здорового ребенка в семье, где муж нормален, жена гетерозиготна по обоим признакам, мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец был нормален?

Для обозначения признаков можно использовать любые буквы.

Решение

Для решения этой задачи по генетике мы можем использовать законы Менделя и знания о сцепленном наследовании.

Обозначим доминантные аллели как СС и 𝑃P, а рецессивные как 𝑐c и 𝑝p. Поскольку гены катаракты и полидактилии полностью сцеплены и доминантны, а жена гетерозиготна по обоим признакам, её генотип можно представить как Cp/cp. Муж нормален, значит, у него оба рецессивных аллеля, его генотип cp/cp.

При полном сцеплении и отсутствии кроссинговера дети могут унаследовать только те комбинации аллелей, которые уже присутствуют у родителей.

В семье, где отец не имеет генетических аномалий, а мать является гетерозиготной по генам катаракты и полидактилии, которые доминантны и полностью сцеплены, шанс родить ребенка без данных аномалий равен 50%. Это связано с тем, что ребенок может унаследовать два рецессивных аллеля, по одному от каждого родителя.

Задача № 2

У мух Drosophila melanogaster ген красного цвета глаз R доминантен над геном белого цвета глаз r, а ген длинных крыльев L доминантен над геном коротких крыльев l. Эти два гена сцеплены и расположены на одной хромосоме. Гетерозиготная по обоим признакам самка RrLl скрещивается с самцом, имеющим белые глаза и короткие крылья rrll. Каковы ожидаемые фенотипические соотношения в потомстве?

Решение

1. Определяем генотипы родителей: самка — RrLl,, самец — rrll.

2. Поскольку гены сцеплены, мы ожидаем, что большая часть потомства унаследует комбинации генов, которые были у родителей.

3. Самка производит два типа гамет: 𝑅L и rl, а самец производит только один тип гамет — rl.

4. При скрещивании возможны следующие комбинации гамет: RrLl и rrll.

5. Это приводит к следующим фенотипам в потомстве:

• RrLl — красные глаза, длинные крылья,

• rrll — белые глаза, короткие крылья.

Таким образом, ожидаемое фенотипическое соотношение в потомстве будет 1:1. Половина потомства будет иметь красные глаза и длинные крылья, а другая половина — белые глаза и короткие крылья.